Учебник

Глава I. Физиологические основы поведения и дрессировки собак

Доктор биологических наук Л. В. Крушинский

 

1. Анатомическая основа рефлекса

 

Практическое использование собаки возможно только при правильном направлении ее поведения в желательную для человека сторону. Это достигается соответствующей дрессировкой собаки. Для того чтобы правильно дрессировать и использовать собаку, необходимо твердо знать законы, которым подчиняется ее поведение. Поведением оюивотного называется вся сумма действий, производимых им в ответ на бесконечное многообразие непрерывно воспринимаемых им раздражений, причем эти действия направлены на уравновешивание организма с внешними условиями. Следовательно, поведение – это совокупность действий животного, посредством которых оно приспособляется к условиям окружающей среды.

Вес действия, проявляемые животным, возникают под влиянием различных раздражений, идущих из окружающего внешнего мира (внешние раздражения) или из самого организма животного (внутренние). Под раздражением понимается всякое воздействие на организм, вызывающее какое‑либо ответное действие животного.

В основе поведения всех многоклеточных животных, за исключением самых примитивных, лежит деятельность чрезвычайно сложного органа – нервной системы. Все раздражения, идущие как из внешнего мира, так и из организма самого животного, воспринимаются нервными окончаниями, передаются по нервам к определенным нервным центрам, перерабатываются там и направляются оттуда по другим нервам к мышцам (или железам), в результате чего является определенное действие, выполняемое животным. Таким образом, в основе поведения животного лежит деятельность его нервной системы с ее наиболее сложным отделом – головным мозгом. Поэтому знание закономерностей поведения животного, а тем более сознательное управление им, возможно только при знании закономерностей деятельности его нервной системы и специально головного мозга – высшего центра, который управляет наиболее сложными актами поведения животного.

Великая заслуга нашей отечественной науки заключается в том, что русскими учеными профессором И. М. Сеченовым и академиком И. П. Павловым изучены закономерности деятельности высшего отдела нервной системы – головного мозга, лежащие в основе поведения животных и человека. Для того чтобы сознательно управлять поведением животного, дрессировать его, необходимо знать закономерности высшей нервной деятельности, которые лежат в основе поведения.

При рассмотрении поведения животных, имеющих разную ступень развития, наблюдается усложнение форм поведений, идущее параллельно усложнению организации. Поведение одноклеточных организмов, имеющих наиболее примитивное строение, отличается своей простотой.

Одноклеточное животное амеба состоит из студенистой массы (протоплазмы), в которую включены ядро и вакуоли (шаровидное пространство, наполненное жидкостью). Нервной системы у амебы нет. Тем не менее она передвигается и способна отвечать простейшими реакциями на внешние раздражители. Передвигаясь, амеба как бы перекатывает свою студенистую протоплазму. На всевозможные вредоносные раздражения (большинство химических веществ, действие повышенной температуры, света, прикосновения) амеба отвечает уползаиием, т. е. отрицательной реакцией. Наоборот, если около амебы окажется вещество, служащее ей пищей, она начнет передвигаться по направлению к нему (положительная реакция). При прикосновении амебы к пище (к бактерии или инфузории), она обволакивает ее, и пища оказывается включенной в протоплазму, где и происходит процесс переваривания. На примере амебы мы встречаемся с самыми примитивными ответными реакциями на внешние раздражители.

Таким образом, мы видим, что у одноклеточных организмов на внешнее раздражение отвечает вся клетка. У многоклеточных животных имеются специальные группы клеток, воспринимающие внешние раздражения. Такая специализация клеток дает возможность организму усложнить и формы своего поведения.

Простая форма поведения и примитивная специализация клеток, связанная с восприятием внешних раздражений, имеется у гидры – маленького многоклеточного животного, живущего в пресной воде. Поведение гидры характеризуется довольно однотипными актами. На механические и химические воздействия гидра отвечает только одной формой реакции: сокращением тела и щупалец. На пищу гидра реагирует только в голодном состоянии. Если щупальцы гидры касаются пищевого вещества, они начинают сокращаться и подтягивать пищу ко рту.

Таким образом, у гидры мы встречаемся с более сложными действиями по сравнению с одноклеточными животными. Однако примитивно построенная нервная система гидры обеспечивает возможность выполнения ею лишь крайне примитивных актов.  У более высоко организованных животных в связи с усложнением строения нервной системы происходит и усложнение актов поведения.

Так, например, нервная система у дождевого червя состоит из нервных узлов, расположенных в виде цепочки вдоль всего его тела. Отдельные узлы соединены между собой нервными стволами. Два головных нервных узла осуществляют координированные действия червя.

Узловая нервная система является значительным шагом вперед по пути усложнения нервной системы в сравнения с диффузной нервной системой. При наличии нервных узлов, в которых происходит сплетение нервных волокон различных нервных клеток, оказывается возможной специализация нервных клеток. Одни клетки (чувствительные) проводят нервное возбуждение от кожи к нервному узлу, другие нервные клетки (двигательные) проводят раздражение от нервного узла к мышцам тела. Причем эти нервные клетки проводят возбуждение только в одном направлении. Поэтому у животных с узловой нервной системой уже имеется возможность выполнять простейшие рефлекторные акты – закономерные действия, производимые в ответ на раздражение при участии нервной системы.

С дальнейшей ступенью в усложнении строения нервной системы, а следовательно, и поведения мы встречаемся у насекомых и ракообразных. У этих животных есть уже ясное деление тела на голову, грудь и брюшко и появляются конечности, а у многих насекомых и крылья. Поведение насекомых характеризуется выполнением сложнейших актов деятельности. Постройка сот пчелами, рытье нор некоторыми осами, тканье паутин пауками, способность к ориентировке и нахождению своего муравейника муравьями или улья пчелами – все это примеры сложных актов поведения насекомых, выполнение которых оказалось возможным в результате значительного усложнения строения тела и организации нервной системы.

Наиболее сложна и совершенна нервная система у позвоночных животных. Характерной особенностью строения их нервной системы по сравнению с другими, более низко организованными животными является развитие высшего координационного центра всей нервной системы – мозга.

Чем выше по своему развитию позвоночное животное, тем сложнее строение его головного мозга. Особенно большие изменения претерпевает строение конечного мозга – переднего отдела головного мозга, дающего начало полушариям. У высших позвоночных животных (млекопитающих) полушария головного мозга настолько разрастаются, что покрывают собой все остальные части мозга, и являются основной частью мозга, управляющей всем поведением. У менее организованных позвоночных животных, у которых конечный мозг развит слабо, высшее управление осуществляется другими отделами головного мозга – межуточным и средним мозгом. С развитием мозга создаются условия для дальнейшего услоншения и приспособления поведения животных ко всему многообразию вечно меняющейся среды обитания. И в этом отношении развитие больших полушарий головного мозга и особенно корковой части, достигающей наилучшего развития у млекопитающих животных, имеет наиболее существенное значение.

Кора больших полушарий головного мозга появляется впервые у ящериц; но у них она находится в зачаточном состоянии и связана, главным образом, с восприятием обонятельных раздражений. У птиц кора развита тоже еще очень слабо. Мощное развитие коры полушарий мозга имеется у млекопитающих. Но и в пределах млекопитающих у разных представителей этого класса кора головного мозга развита в разной степени. У низших млекопитающих, например кенгуру, мышей, кроликов, полушария имеют сравнительно простое строение – их поверхность гладкая. Но уже у хищников, к которым принадлежит и собака, кора полушарий значительно увеличивается и строение ее усложняется. Полушария собаки настолько увеличились, что покрывают собой не только средний мозг, но и часть мозжечка. Кроме того, поверхность полушарий у собаки не гладкая, как у низших млекопитающих, а покрыта множеством извилин и борозд. Появление извилин и борозд значительно увеличивает поверхность коры головного мозга.

Наибольшего развития кора мозга достигает у человекообразных обезьян шимпанзе, орангутанга, гориллы и, наконец, у человека. Мощное развитие коры мозга обусловливает возможность наиболее совершенного приспособления высших млекопитающих к условиям среды их обитания.

B то время как отделы мозга, лежащие непосредственно под корой, обусловливают возможность осуществления врожденных форм поведения (например, сосательный рефлекс млекопитающих, проявляющийся с первых минут рождения животного), с высшим отделом мозга – корой его больших полушарий – связана и сложнейшая функция мозга – разумная, или интеллектуальная деятельность человека.

Прирожденная форма поведения наиболее выражена у разных позвоночных животных (рыб, лягушек, ящериц и т. д.) и у беспозвоночных. Наибольшего своего выражения эта форма поведения достигает в так называемых инстинктах животных. Инстинктами животных называются более или менее сложные действия наследственного порядка, например инстинкт гнездования у птиц, охотничье‑промысловый инстинкт у хищных животных, различные инстинкты у насекомых и др.

Индивидуально приобретенное поведение наибольшего развития достигает у высших позвоночных животных – птиц и млекопитающих. Эта более совершенная и пластичная форма поведения, чем прирожденная, обеспечивает более высокую приспособляемость организма к окружающей среде. Например, собака, побитая палкой, будет избегать встречи человека с палкой, почтовый голубь путем тренировочных полетов привыкает летать к своему жилищу по определенному пути и т. д. Индивидуально приобретенное поведение предполагает возможность дрессировки животных.

Все вышеприведенное иллюстрирует тесную взаимосвязь и обусловленность между степенью развития нервной системы и поведением животных. Наличие центральной нервной системы с ее сложным образованием – головным мозгом – обусловливает возможность выполнения наиболее сложных актов поведения. Развитие коры больших полушарий мозга является последним этапом в эволюции нервной системы, обеспечивающим возможность приспособления организма к меняющимся условиям среды.

Нервная система собаки состоит из двух отделов: 1) центральной нервной системы, к которой относят головной и спинной мозг, и 2) периферической нервной системы, состоящей из массы нервов и нервных узлов, расположенных вне центральной нервной системы.

Нервная система – это сложное объединение отдельных нервных клеток и их отростков. Тело нервной клетки имеет форму неправильной пирамиды или звезды и достигает в диаметре примерно 0,1 мм. В отличие от других клеток нервная клетка имеет не только клеточное тело, но и несколько нитеобразных отростков. Большинство отростков распространяется от тела нервной клетки на небольшое расстояние, всего на несколько миллиметров. Нервная клетка вместе со своими отростками носит название нейрона или нейрона.  Нейроны и их отростки, являясь проводниками нервного возбуждения, обеспечивают возможность осуществления рефлекторных актов.

Познакомившись со строением нейрона, можно перейти к рассмотрению схемы рефлекторной дуги. Всякий рефлекторный акт начинается в результате воздействия внешнего или внутреннего раздражителя на нервные окончания того или другого органа чувств.

Анатомической основой рефлекса, т. е. закономерного ответного действия нервной системы на раздражитель, является рефлекторная дуга. Рефлекторной дугой называется нервный путь, по которому проходит раздражение от воспринимающего органа, например кожи, по чувствительному центростремительному нервному волокну, до центральной нервной системы и от последней по двигательному (центробежному) нервному волокну до исполнительного рабочего органа (мышца, железа). В каждой рефлекторной дуге следует различать три части: 1) воспринимающую, которая состоит из воспринимающего органа (кожи, глаза, уха, органа обоняния и т. д.), чувствительного нервного волокна и чувствительной нервной клетки; 2) переключающую и распределяющую воспринятые раздражения; эта часть состоит из нервных центров и проводящих нервных путей спинного и головного мозга; 3) исполнительную, состоящую из двигательной нервной клетки, двигательного нервного волокна и «рабочего» органа (мышца, железа).

Надо иметь, однако, в виду, что в действительности рефлекторный акт совершается гораздо сложнее. Во‑первых, при раздражении какого‑либо рецептора возбуждается не одно его нервное волокно и нервные клетки, а огромное их количество; во‑вторых, отростки нервных клеток, входя в спинной мозг, разветвляются на ряд веточек, каждая из которых передает нервные импульсы многим промежуточным нервным клеткам, а те в свою очередь вовлекают в «действие» ряд двигательных нервных клеток. Таким образом, в каждом рефлекторном акте участвует большое число нервных клеток и их отростков.

Схема рефлекторной дуги имеет огромное значение, она обрисовывает тот анатошгаеский путь, которым лежит в основе рефлекса – закономерного ответного действия организма на раздражитель, осуществляемого с участием центральной нервной системы. В основе поведения животных лежит рефлекторная деятельность высших отделов их головного мозга. Поведение животных строится, как было показано академиком И. П. Павловым, из двух видов рефлексов: безусловных (врожденных) и условных (индивидуально приобретенных).

2. Безусловные рефлексы

В основе поведения животных лежат простые и сложные врожденные реакции – так называемые безусловные рефлексы. Безусловный рефлекс – это врожденный рефлекс, стойко передающийся по наследству. Животное для проявления безусловных рефлексов не нуждается в обучении, оно рождается с готовыми для их проявления рефлекторными механизмами. Для проявления безусловного рефлекса необходимы, во‑первых, вызывающий его раздражитель, во‑вторых, наличие определенного проводникового аппарата, т. е. готового нервного пути (рефлекторной дуги), обеспечивающего прохождение нервного раздражения от рецептора к соответствующему рабочему органу (мышце или железе).

Если собаке влить в рот соляной кислоты слабой концентрации (0,5 %), она энергичными движениями языка будет пытаться выбросить кислоту изо рта, причем одновременно с этим польется жидкая слюна, предохраняющая слизистую оболочку рта от повреждения кислотой. Если нанести болевое раздражение на конечность собаки, она непременно отдернет, подожмет лапу. Эти реакции собаки на раздражающее действие соляной кислоты или на болевое раздражение проявятся со строгой закономерностью у любого животного. Они безусловно проявляются при действии соответствующего раздражителя, поэтому они и были названы академиком И. П. Павловым безусловными рефлексами.

Безусловные рефлексы вызываются как внешними раздражителями, так и раздражениями, идущими из самого организма. Все акты деятельности новорожденного животного являются безусловными рефлексами, обеспечивающими первое время существование организма. Дыхание, сосание, мочеотделение, калоизвержение и т. д. – все это врожденные безусловно‑рефлекторные реакции; причем раздражения, их вызывающие, идут в основном от внутренних органов (переполненный мочевой пузырь вызывает мочеотделение, наличие кала в прямой кишке вызывает потуги, приводящие к калоизвержению и т. д.). Однако по мере роста и созревания собаки появляется ряд других, более сложных безусловных рефлексов, К таким безусловным рефлексам относится, например, половой рефлекс. Присутствие около кобеля суки в состоянии течки (в пустовке) вызывает со стороны кобеля безусловно‑рефлекторную половую реакцию, которая проявляется в виде суммы довольно сложных, но в то же время закономерных действий, направленных на совершение полового акта. Собака не обучается этой рефлекторной реакции, она закономерно начинает проявляться у животного в период полового созревания в ответ на определенный (хотя и комплексный) раздражитель (сука в течке) и потому должна быть также отнесена к группе безусловных рефлексов. Вся разница между, например, половым рефлексом и отдергиванием лапы при болевом раздражении заключается лишь в различной сложности этих рефлексов, принципиально же они друг от друга не отличаются. Поэтому безусловные рефлексы можно разделить по принципу их сложности на простые и сложные. Однако надо иметь в виду, что в проявлении сложного безусловного рефлекса участвует целый ряд простых безусловно‑рефлекторных актов. Так, например, пищевая безусловно‑рефлекторная реакция даже только что родившегося щенка осуществляется при участии целого ряда более простых безусловных рефлексов – актов сосания, глотательных движений, рефлекторной деятельности слюнных желез и желез Желудка. При этом один безусловно‑рефлекторный акт является стимулом для проявления следующего, т. е. совершается как бы цепь рефлексов, лоэтому говорят о цепном характере безусловных рефлексов.

Академик И. П. Павлов обратил внимание на некоторые основные безусловные рефлексы животных, указывая в то же время на то, что этот вопрос разработан еще весьма недостаточно.

Во‑первых, у животных имеется пищевой безусловный рефлекс, направленный на обеспечение организма пищей, во‑вторых, половой безусловный рефлекс, направленный на воспроизведение потомства, и родительский (или материнский) рефлекс, направленный на сохранение потомства, в‑третьих, оборонительные рефлексы, связанные с защитой организма. Причем оборонительные рефлексы бывают двух родов – активно (агрессивно) оборонительный рефлекс, лежащий в основе злобности, и пассивно оборонительный рефлекс, лежащий в основе трусости.

Эти два рефлекса диаметрально противоположны по форме своего проявления; один направлен на нападение, другой, наоборот, на убегание от вызывающего его раздражителя. Иногда у собак активно и пассивно оборонительные рефлексы проявляются одновременно: собака лает, бросается, но в то же время поджимает хвост, мечется и при малейшем активном действии со стороны раздражителя (например, человека) убегает. Наконец, у животных имеется рефлекс, связанный с постоянным ознакомлением животного со всем новым, так называемый ориентировочный рефлекс, обеспечивающий осведомленность животного о всех изменениях, происходящих вокруг него, и лежащий в основе постоянной «разведки» в окружающей его обстановке.

Помимо этих основных сложных безусловных рефлексов, имеется ряд простых безусловных рефлексов, связанных с дыханием, мочевыделением, калоизвержеыием и другими функциональными отправлениями организма. Наконец, каждый вид животных имеет ряд своих, присущих только ему, сложных безусловно‑рефлекторных актов поведения (например, сложные безусловные рефлексы бобров, связанные с постройками плотин, домиков и т. д.; безусловные рефлексы птиц, связанные с постройкой гнезд, весенними и осенними перелетами и т. д.). Собаки также имеют ряд специальных безусловно‑рефлекторных актов поведения. Так, например, в основе охотничьего поведения лежит сложный безусловный рефлекс, связанный у диких предков собаки с пищевым безусловным рефлексом, который оказался у охотничьих собак настолько видоизмененным и специализированным, что выступает в качестве самостоятельного безусловного рефлекса. Причем у разных пород собак этот рефлекс имеет различное выражение.

У подружейных собак раздражителем является, в основном, запах птицы, причем совершенно определенных птиц: куриных (глухарь, тетерев), куликов (бекас, вальдшнеп, дупель), пастушковых (коростель, болотная курочка и др.). У гончих собак – вид или запах зайца, лясы, волка и др. Причем сама форма безусловно‑рефлекторных актов поведения у этих собак совершенно различна. Подружейная собака, найдя птицу, делает над ней стойку; гончая собака, попав на след, гонит с лаем по нему зверя. У служебных собак нередко встречается выраженный охотничий рефлекс, направленный на преследование зверя.

Чрезвычайно важен вопрос о возможности изменения безусловных рефлексов под влиянием окружающей среды. Показательный опыт в этом направлении был проделан в лаборатории академика И. П. Павлова. Два помета щенков были разделены на две группы и воспитаны в резко различных условиях. Одну группу воспитывали на свободе, другую – в условиях изоляции от внешнего мира (в закрытом помещении). Когда щенки выросли, оказалось, что они резко отличаются друг от друга по поведению. Те, которых воспитывали на свободе, не обладали пассивно‑оборонительной реакцией, те же, которые жили в условиях изоляции, обладали ею в резко выраженной форме.

Академик И. П. Павлов объясняет это тем, что все щенки в определенном возрасте своего развития проявляют рефлекс первичной естественной осторожности на все новые для них раздражители. По мере знакомства с окружающей средой у них происходит постепенное торможение этого рефлекса и переключение его в ориентировочную реакцию. Те же щенки, которые в период своего развития не имели возможности познакомиться со всем многообразием внешнего мира, не изживают этот щенячий пассивно‑оборонительный рефлекс и остаются на всю жизнь трусливыми.

Проявление активно‑оборонительной реакции было изучено на собаках, воспитывающихся в питомниках, т. е. в условиях частичной изоляции, и у любителей, где щенки имеют возможность больше соприкасаться с многообразием внешнего мира. Собранный по этому вопросу большой материал (Крушинский) показал, что собаки, воспитывающиеся в питомниках, обладают менее выраженной активно‑оборонительной реакцией, чем собаки, воспитывающиеся у частных лиц. Подрастающие щенки в питомниках, куда ограничен доступ посторонних лиц, имеют меньше возможностей к развитию активно‑оборонительной реакции, чем щенки, воспитывающиеся у любителей. Отсюда и то различие в активно‑оборонительной реакции, которое наблюдается у собак обеих этих групп, воспитанных в разных условиях.

Приведенные примеры подтверждают огромную зависимость формирования пассивно‑ и активно‑оборонительных реакций от условий воспитания щенка, а также и изменяемость сложного безусловно‑рефлекторного поведения под влиянием тех внешних условий, в которых живет и воспитывается собака. Эти примеры указывают на необходимость внимательного отношения к условиям воспитания щенков.

Изолированные или частично изолированные условия воспитания щенков способствуют формированию собаки с пассивно‑оборонительной реакцией, что непригодно для некоторых видов службы собак. Создание правильных условий воспитания щенков, которые обеспечивали бы им постоянное знакомство со всем многообразием внешнего мира и давали возможность щенку проявлять свою активно‑оборонительную реакцию (первые проявления которой начинаются уже в 1 1/2 – 2 месяца), помогает выращиванию собаки с развитой активно‑оборонительной реакцией и отсутствием пассивно‑оборонительной.

Однако необходимо иметь в виду, что у отдельных собак, воспитывающихся в одних и тех же условиях, наблюдается различие в проявлении оборонительных реакций, что зависит от врожденных индивидуальных особенностей, свойственных родителям. Поэтому, улучшая условия воспитания щенков, необходимо обращать особое внимание и на подбор родителей. Безусловно нельзя использовать в качестве производителей для получения служебных собак животных с пассивно‑оборонительной реакцией.

Мы рассмотрели роль индивидуального опыта собаки в формировании сложного безусловно‑рефлекторного оборонительного поведения. Однако формирование и других безусловных рефлексов в ответ на определенные раздражители находится в тесной зависимости от индивидуального опыта собаки. Возьмем для примера пищевой безусловный рефлекс. Каждому должно казаться очевидным, что пищевая реакция собаки на мясо является безусловным рефлексом. Однако опыты, проведенные одним из учеников академика И. П. Павлова, показали, что это не так. Оказалось, что собаки, воспитанные на рационе, лишенном мяса, при даче им в первый раз куска мяса не реагировали на него как на съедобное вещество. Однако стоило такой собаке положить один‑два раза кусок мяса в рот, как она его проглатывала и после этого уже реагировала на него, как на пищевое вещество. Таким образом, проявление пищевого рефлекса даже на такой, казалось бы натуральный, раздражитель, как мясо, требует хотя и очень короткого, но все же индивидуального опыта. Таким образом, приведенные примеры показывают, что проявление сложных безусловных рефлексов находится в зависимости от предшествующей жизни.

Остановимся теперь на понятии инстинкта. Под инстинктом понимают сложные действия животного, приводящие без предварительного обучения к наилучшему приспособлению его к определенным условиям среды. Утенок, впервые встретившийся с водой, поплывет совершенно также, как и взрослая утка; птенец стрижа, вылетевший впервые из гнезда, обладает совершенными приемами полета; молодые перелетные птицы с наступлением осени отлетают на юг – все это примеры так называемых инстинктивных действий, которые обеспечивают приспособление животного к определенным и постоянным условиям его жизни.

Академик И. П. Павлов, сравнивая инстинкты, со сложными безусловными рефлексами, указывал, что никакого различия между ними нет. Он писал: «как рефлексы, так и инстинкты – закономерные реакции организма на определенные агенты, и потому нет надобности обозначать их разными словами. Имеет преимущество слово рефлекс, потому что ему с самого начала придан строго научный смысл». Могут ли эти врожденные, безусловно‑рефлекторные акты поведения животного полностью обеспечить его существование. На этот вопрос приходится ответить отрицательно. Несмотря на то, что безусловные рефлексы способны обеспечить нормальное существование у только что родившегося животного, они совершенно недостаточны для нормального существования подрастающего или взрослого животного. Это ясно доказывается опытом с удалением у собаки полушарий головного мозга, т. е. того органа, который связан с возможностью приобретения индивидуального опыта. Собака с удаленными полушариями головного мозга ест и пьет, если подносить к ее рту пищу и воду, проявляет оборонительную реакцию при болевом раздражении, совершает мочеотделение и калоизвержеыие. Но в то же время такая собака является глубоким инвалидом, совершенно неспособным к самостоятельному существованию и к приспособлению к условиям жизни, ибо такое приспособление достигается только с помощью индивидуально приобретенных рефлексов, возникновение которых связано с корой больших полушарий головного мозга.

Безусловные рефлексы являются, таким образом, той базой, тем фундаментом, на котором строится все поведение животного.

Но они одни еще недостаточны для приспособления высшего позвоночного животного к условиям существования. Последнее достигается при помощи так называемых условных рефлексов, которые формируются в процессе жизни животного на основе его безусловных рефлексов.

 

3. Условные рефлексы

Общее понятие об условном рефлексе.  Безусловные рефлексы являются тем основным врожденным фундаментом в поведении животного, который обеспечивает (в первые дни после рождения, при постоянной заботе родителей) возможность нормального существования животного. Однако по мере развития животное приобретает все большее и большее количество индивидуально приобретенных актов поведения: способность щенка узнавать свою мать или то место, где он живет, первые индивидуально приобретенные рефлексы. По мере дальнейшего развития щенок приобретает, на основании своего индивидуального опыта, огромное количество рефлекторных актов, приспособляющих его наилучшим образом к конкретным условиям жизни. Это и есть условные рефлексы.

Академик И. П. Павлов писал, что условный рефлекс – это «временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых рецепторами данного животного, с определенными деятельностями организма». Таким образом, условный рефлекс является ответным действием животного на определенный раздражитель, приобретаемым в процессе индивидуальной жизни.

Великая заслуга нашего гениального соотечественника академика И. П. Павлова заключается в том, что им открыты условные рефлексы, изучены закономерности их формирования, изучена деятельность самого сложного органа – высшего отдела мозга.

Условные рефлексы повышают приспособляемость организма к условиям окружающей среды и обеспечивают возможность их дрессировки. Академик И. Ц. Павлов отмечал: «можно принимать, что некоторые из условных вновь образованных рефлексов позднее наследственностью превращаются в безусловные» (Академик И. П. Павлов. Избранные произведения, изд. Академии наук СССР, 1949 г., стр. 406 ).

Прежде чем переходить к рассмотрению закономерностей формирования условных рефлексов, необходимо познакомиться вкратце с методикой образования их и изучения в лабораторных условиях.

Для того чтобы избавиться от влияния различных случайных раздражителей, мешающих выработке условного рефлекса, работу с собаками при изучении условных рефлексов проводят в изолированных – звуконепроницаемых – камерах. Экспериментатор находится вне камеры и наблюдает за собакой через небольшое отверстие со специальной системой стекол, дающей возможность видеть собаку, но не дающей возможности собаке видеть экспериментатора. Собаку помещают в станке, ограничивающем возможность ее излишних движений.

До начала работы собаке делают операцию, при которой один из протоков слюнных желез выводят на щеку. После этой операции часть слюны попадает не в полость рта, а выводится наружу. На место выведенного протока слюнной железы наклеивают маленький баллончик, в который собирают слюну. В камере находится ряд приборов, при помощи которых можно регистрировать количество выделившейся в баллончик слюны и подавать собаке различные сигналы: разные звуки (звонки, удары метронома, треск трещотки и т. д.), световые сигналы (вспыхивание лампочки, проекция разных фигурна экране и т. д.); к коже собаки могут при помощи специальных аппаратов подаваться прикосновения разной частоты, различные температурные раздражения и т. д. Автоматически собаке подается кормушка с подкормкой (обычно мясо‑сухарный порошок).

Сочетание определенного раздражителя с подкормкой вырабатывает у собаки пищевой условный рефлекс.

При этом показателем наличия условного рефлекса служит выделяемая в ответ на действие раздражителя слюна.

Условия образования условных рефлексов.  Рассмотрим условия образования условных рефлексов. Первое условие образования условного рефлекса – это совпадение во времени действия ранее безразличного для собаки раздражителя с действием какого‑либо безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс. Поясним это примером. Если какой‑нибудь безразличный для собаки раздражитель, например звук звонка или вспыхивание электрической лампочки, соединить с кормлением, то эти ранее безразличные агенты (раздражители) внешнего мира начинают через несколько сочетаний вызывать пищевую реакцию. Собака будет стремиться к тому месту, где ей дается пища. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель, который приобрел теперь значение сигнала для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс. При обучении собаки подходить к дрессировщику по команде «ко мне» происходит совершенно то же, что и в предыдущем случае. Дрессировщиком произносится команда «ко мне», которая для недрессированной этому приему собаки является совершенно безразличной, индиферентной; одновременно собаку подтягивают за поводок к дрессировщику и ей дается пищевое подкрепление. После нескольких таких сочетаний команды «ко мне» и пищевого раздражителя эта команда становится для собаки уже небезразличной. Собака бежит к дрессировщику, от которого получила лакомство, и мы говорим, что на команду «ко мне» у собаки выработался условный рефлекс.

Второе условие образования условного рефлекса состоит в том, что тот раздражитель, который превращается в условно‑рефлекторный, должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя.

При дрессировке собаки команды и жесты следует давать несколько раньше, чем начинает действовать безусловно‑рефлекторный раздражитель. Например, при дрессировке собаки хождению рядом словесная команда «рядом» должна несколько (на 1–2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему безусловно рефлекторную реакцию. Если раздражитель, который должен стать условно‑рефлекторным сигналом, предшествует действию безусловного раздражителя, выбывающего безусловный рефлекс не 2–3 секунды (такой условный рефлекс называют совпадающим), а более длительное время (до 2–3 минут), то и в этом случае может быть выработан условный рефлекс. Такой условный рефлекс носит название запаздывающего. Он будет вырабатываться медленнее, чем совпадающий условный рефлекс. Можно выработать условный рефлекс и на тот «след», который оставляет раздражитель. Так, например, если звонок будет звучать в течение 10–15 секунд, а затем через две минуты после его выключения давать собаке пищу, то у нее выработается условный рефлекс, носящий название следового. В этом случае собака будет проявлять пищевую реакцию не в момент звучания звонка, а при приближении того времени, когда она получает пищу. Если раздражитель, который должен стать условно‑рефлекторным сигналом, будет даваться после безусловно‑рефлекторного раздражителя, то условный рефлекс не образуется.

В лаборатории академика И. П. Павлова был проведен такой опыт: у собаки было сделано 427 сочетаний запаха ванилина с вливанием в рот кислоты, причем сначала производилось вливание кислоты, а через 5–10 секунд присоединяли запах ванилина. В этом случае, несмотря на такое большое число сочетаний, условный рефлекс на запах ванилина не выработался. Однако у этой же собаки после 20 сочетаний запаха уксусного амила с вливанием в рот кислоты при условии, что запах предшествовал вливанию, выработался оборонительный условный рефлекс на раздражающее действие кислоты.

Поэтому при дрессировке собак необходимо строго следить за тем, чтобы команды немного предшествовали действию безусловного раздражителя.

Третье чрезвычайно существенное условие образования условного рефлекса заключается в том, что полушария головного мозга собаки должны быть во время выработки условного рефлекса свободны от других видов деятельности. Если производить дрессировку кобеля на небольшом расстоянии от суки в период течки или на том участке, где побывала такая сука, половой безусловный рефлекс неизбежно будет затруднять выработку условных рефлексов. Если перед началом дрессировки не погулять с собакой и не дать ей возможность опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку, раздражения, идущие от этих внутренних органов, будут также затормаживать выработку условных рефлексов.

При выработке условных рефлексов надо стараться исключить, по мере возможности, влияние различных посторонних раздражителей. В лабораториях академика И. П. Павлова, как было указано выше, условные рефлексы вырабатываются и изучаются в изолированных звуконепроницаемых камерах, чтобы в наибольшей степени устранить влияние различных посторонних раздражителей.

Четвертое условие образования условных рефлексов – это сила условного раздражителя. На слабые условные раздражители условные рефлексы вырабатываются медленно и бывают меньшей величины, чем на сильные раздражители. Это свойство условных рефлексов было названо академиком И. П. Павловым законом силовых отношений. При дрессировке собаке необходимо давать энергичные и четкие команды, на них условные рефлексы будут быстрее вырабатываться и лучше выполняться, чем на вяло и тихо произносимые команды. Однако надо иметь в виду, что чрезмерно сильные условно‑рефлекторные раздражения могут вызывать у некоторых собак (особенно слабого типа нервной деятельности) не улучшение, а, наоборот, ухудшение их условно‑рефлекторной деятельности. А в некоторых случаях условный рефлекс может вообще не вырабатываться.

Необходимо также иметь в виду, что сила безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса должна быть большей, чем сила условного раздражителя, так как условный раздражитель большой силы (например, сильный звук, окрик и т. п.) может затормозить у собаки проявление безусловного рефлекса (например, пищевого).

Пятым условием образования условных рефлексов является состояние того безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Во время выработки условного рефлекса безусловный рефлекс должен быть в достаточно возбудимом состоянии. Если условный рефлекс вырабатывается на пищевом безусловном рефлексе, необходимо, чтобы собака была достаточно голодна; накормленная собака будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленно. Основные приемы розыскной службы – следовая работа, выборка человека с вещью и др. – вырабатываются, в конечном счете, на базе активно‑оборонительного рефлекса собаки. Поэтому необходимо, чтобы этот рефлекс был в достаточно возбудимом состоянии. С собаками, не обладающими выраженным активно‑оборонительным рефлексом, должна быть проведена соответствующая работа по повышению его возбудимости (выработка злобы).

Наконец, необходимо упомянуть еще о двух обстоятельствах, хотя и не решающих, но могущих ускорить выработку условных рефлексов и облегчить тем самым дрессировку.

Было показано, что если собака только присутствует в качестве зрителя при выработке условного рефлекса у другой собаки, то это может ускорить последующую выработку у нее того условного рефлекса, пассивным свидетелем выработки которого она была. Этот очень важный для дрессировки вопрос остается, к сожалению, мало разработанным. Все же в ряде случаев, несомненно, можно рекомендовать использовать положение «зрителя» для ускорения дрессировки некоторым приемам. Можно полагать, что собака, боящаяся прыгать через барьер, ходить по буму или лазить по лестнице, будет лучше выполнять эти приемы, «просмотрев», как это выполняют другие собаки. Подражание, безусловно, может оказать помощь в процессе дрессировки таким приемам, как развитие у собаки «голоса».

За последние годы были получены материалы, указывающие, что выработка двигательного условного рефлекса достигается чрезвычайно быстро (в течение 2–3 сочетаний), если то действие животного, которое должно быть закреплено, получено не пассивно, а выполнено «произвольно» самим животным. Можно заставить собаку сесть, нажав на ее крестец рукой – это будет пассивная усадка собаки. При сочетании команды «сидеть» с нажатием руки на крестец и последующей подкормкой собаки у нее с течением времени вырабатывается условный рефлекс садиться на команду «сидеть». Но можно, остановившись с рядом идущей собакой, поднять в руке над ее головой лакомство; лакомство следует держать на такой высоте, чтобы собака не могла его достать. Сделав несколько попыток достать лакомство, собака начнет садиться (это «произвольная» посадка собаки); в этот момент следует дать команду «сидеть» и, когда она сядет, дать ей лакомство. Оказывается, что подкармливание собаки за такие «произвольные» действия быстро закрепляет у нее условные рефлексы. Во всяком случае это обстоятельство надо иметь в виду, ибо оно может в ряде случаев ускорить закрепление необходимого действия. Однако следует отметить, что основным способом выработки двигательных условных рефлексов является так называемый контрастный метод, при котором пассивно вызываемые у собаки действия путем пищевого или другого подкрепления переключаются в активные. Здесь также необходимо указать на то, что некоторые «произвольные» действия, в основе которых лежит безусловный рефлекс, могут быть значительно развиты при подкреплении их раздражителями, возбуждающими другой безусловный рефлекс. Приведем пример. В одной из лабораторий академика И. П. Павлова недавно было показано, что если подкреплять пищей даже незначительное проявление активно‑оборонительной реакции у собаки, то эта реакция развивается до чрезвычайно значительной степени. Здесь происходит пищевое подкрепление «произвольного» действия собаки, в основе которого лежит активно‑оборонительный рефлекс, что и приводит к значительному усилению активно‑оборонительного поведения. К сожалению, этот важный вопрос в практической дрессировке мало разработан.

Физиологические механизмы образования условных рефлексов.  Познакомившись с условиями образования условных рефлексов, остановимся на рассмотрении тех физиологических механизмов, которые лежат в их основе.

Как было показано в начале этой главы, деятельность нервной системы осуществляется по рефлекторному принципу. В основе образования условных рефлексов лежит та же рефлекторная деятельность, как и в основе более простых действий животного.

Рассмотрим в качестве примера образование пищевого условного рефлекса на вспыхивание света электрической лампочки в лабораторных условиях.   Безусловно‑рефлекторная пищевая реакция у собаки осуществляется следующим образом: пища, попадая в полость рта, раздражает вкусовые клетки слизистой оболочки языка, при этом в нервных окончаниях чувствующего нерва возникает возбуждение, передающееся к слюнному центру, находящемуся в продолговатом мозгу (I, в). Из продолговатого мозга нервное возбуждение идет по соответствующим нервам к слюнной железе, вызывая отделение слюны. Но одновременно с этим от слюнного центра возбуждение передается и к пищевому центру коры полушарий головного мозга (I, с), в котором временно возникает очаг повышенного возбуждения. Если одновременно с дачей пищи (или немного раньше) перед собакой начнет вспыхивать электрическая лампочка, в нервных окончаниях, находящихся в сетчатой оболочке глаза, возникает возбуждение, которое дойдет до затылочной доли коры больших полушарий (зрительного коркового центра, I, а). Таким образом, в коре полушарий при этом образуются два очага возбуждения: один в пищевом корковом центре (I, с), который возник под влиянием возбуждения, идущего от слюнного центра продолговатого мозга, второй – в зрительном корковом центре (I, а), который возник от раздражающего сетчатку глаза электрического света. Более сильный очаг возбуждения пищевого коркового центра притягивает к себе возбуждение из зрительного коркового центра. В результате этого между обоими центрами устанавливается связь.

Таким образом возбуждение, возникшее под влиянием раздражающего действия света лампочки, соединилось, замкнулось в коре головного мозга с возбуждением, возникшим под влиянием раздражающего действия пищи.

В том случае, если дача пищи многократно сочетается с вспыхиванием лампочки, происходит упрочение связи между пищевым и зрительным корковыми центрами. Теперь уже при вспыхивании лампочки возникший под влиянием этого очаг возбуждения в зрительном корковом центре (II, а) будет самостоятельно направляться к пищевому корковому центру (II, с). Если даже собака не получила пищи, вспыхивание лампочки будет возбуждать пищевой корковый центр, а из него возбуждение пойдет вниз к продолговатому мозгу (II, в), в котором возбудится слюнный центр, который в свою очередь передаст возбуждение к слюнной железе, а последняя ответит на это секрецией слюны. Это и есть упрощенная схема механизма образования условного рефлекса. Здесь мы имеем рефлекторную дугу, которая замыкается в коре головного мозга – этом органе образования временных связей.

Любой внешний раздражитель, воспринимаемый органами чувств животного, может стать условным сигналом любой безусловно‑рефлекторной реакции организма.

Работы академика К. М. Быкова показали, что деятельность любого органа находится под регулирующим влиянием коры головного мозга. Подобно тому как происходит секреция слюны слюнной железой при действии условно‑рефлекторного раздражителя, может быть получена под влиянием условно‑рефлекторного раздражителя усиленная или ослабленная деятельность любого органа животного. Академиком К. М. Быковым был проведен следующий опыт. У собаки под кожу была выведена селезенка, что давало возможность легко прощупывать и измерять ее. Как известно из физиологии, селезенка является тем «депо», в котором находится некоторое «запасное» количество крови. При сильных кровопотерях эти запасные ресурсы крови в результате сокращения селезенки выбрасываются в кровяное русло. То же происходит и при болевых раздражениях. У собаки с отведенной под кожу селезенкой производилось сочетание болевого раздражения со звуком свистка. В начале сокращение селезенки наблюдалось только в ответ на болевое раздражение. Однако через некоторое число сочетаний селезенка начала сокращаться и выбрасывать в кровяное русло кровь при действии одного звука свистка. Свисток стал условно‑рефлекторным сигналом к сокращению селезенки.

Дальнейшие опыты показали, что не только деятельность отдельных органов, но даже такие общие физиологические функции организма, как газообмен, обмен веществ, теплорегуляции, величина кровяного давления, находятся под контролем коры головного мозга. Они могут изменяться под влиянием условно‑рефлекторных раздражителей. Исследования академика К. М. Быкова, а также многочисленные работы, проведенные профессором М. А. Усиевичем, показали огромную роль коры головного мозга в деятельности всех систем и органов животного.

Условные рефлексы могут быть выработаны не только на базе безусловных рефлексов. Они могут вырабатываться и на фундаменте условных рефлексов. Это так называемые условные рефлексы высшего порядка. Если, например, выработать оборонительный рефлекс на вспыхивание лампочки, а затем производить сочетание вспыхивания лампочки со звуком звонка и не производить при этом подкрепления током, то один звук звонка начнет вызывать оборонительную реакцию. Это будет рефлекс второго порядка. На его фундаменте, хотя и с большим трудом, может быть выработан в некоторых случаях таким же образом условный рефлекс третьего порядка. Но это предел для собаки. Более высокого порядка условный рефлекс у собаки не может быть выработан. Говоря об условных рефлексах высшего порядка, необходимо отметить, что они являются весьма непрочными.

При дрессировке собаки используют условные рефлексы второго порядка (например, на жесты), которые отрабатывают на основе условных рефлексов первого порядка, установленных на команды.

Торможение.  Мы видели, что в основе осуществления рефлекторного акта лежит возбуждение нервных клеток. Способность приходить в возбужденное состояние и передавать это возбуждение вдоль нервного волокна – одно из основных свойств нервной системы. Однако наряду с возбуждением в нервной системе развивается и противоположный процесс – торможение. Торможение является таким же характерным свойством нервной системы, как и возбуждение.

В высшей нервной деятельности, лежащей в основе поведения животных, наряду с возбуждением, которое проявляется в рефлекторной деятельности, постоянно развивается и торможение, которое проявляется в подавлении рефлекторной деятельности. Торможение, при помощи которого достигается устранение в процессе дрессировки всех нежелательных актов поведения собаки, является исключительно важной стороной нервной деятельности, детальное знание которой совершенно необходимо для правильного построения приемов дрессировки и применения собаки.

Торможение, как показали исследования академика И. П. Павлова и его учеников, не является однородным. Установлено несколько видов центрального торможения.

Академик И. П. Павлов разделял торможение на две основные группы: 1) пассивное, безусловное торможение и 2) активное, условное торможение. Обе эти группы торможения делят в свою очередь на несколько подгрупп. Рассмотрим каждую из групп торможения.

Пассивное (безусловное) торможение.  В эту группу входит, во‑первых, тот вид торможения, который носит название внешнего торможения. Если при дрессировке или применении собаки подействовал какой‑нибудь внезапный раздражитель, он вызовет торможение, подавление выполняемого условно‑рефлекторного акта поведения собаки. Эти посторонние раздражители могут быть самой разнообразной природы. Новые запахи, звуки, появление в поле зрения собаки какого‑нибудь животного, сильный ветер, дождь и т. д. приведут к уменьшению или полному устранению условных рефлексов. Переполненный мочевой пузырь, желудочное заболевание и другие раздражения, идущие от внутренних органов, точно так же будут вызывать торможение условно‑рефлекторной деятельности. Поэтому безразлично, какой раздражитель вызвал торможение условно‑рефлекторной деятельности (раздражитель, идущий из внешнего мира или от внутренних органов собаки), он приведет к возникновению нового очага возбуждения в коре головного мозга, и этот очаг ослабит или устранит условно‑рефлекторную деятельность собаки.

Новый очаг возбуждения, возникший под влиянием необычного раздражителя и тормозящий условно‑рефлекторную деятельность, является внешним по отношению к дуге выполняемого условного рефлекса (причина развития торможения не связана с теми центрами коры мозга, которые ответственны за выполнение данного условного рефлекса), поэтому этот вид торможения и носит название внешнего торможения. Однако раздражители, приводящие к его развитию, могут быть как из внешнего мира, так итти и от внутренних органов животного.

Внешнему торможению подвержены не все условные рефлексы в одинаковой степени. Молодые, недавно образуемые условные рефлексы будут тормозиться посторонними раздражителями гораздо сильнее, чем прочные условно‑рефлекторные связи. Поэтому для скорейшей дрессировки собаки первые этапы ее обучения, когда еще не образовались прочные условные рефлексы, желательно проводить при отсутствии отвлекающих раздражителей. Однако, когда собака выполняет приемы достаточно твердо, можно в меньшей степени опасаться тормозящего влияния необычных раздражителей и даже, больше того, необходимо постепенно вводить различные раздражители.

Все раздражители, которые приводят к внешнему торможению, можно разделить на две группы:

1) гаснущие, или временные, тормоза,

2) негаснущие, или постоянные, тормоза.

Гаснущими  тормозами называются такие раздражители, которые после некоторого повторения их перестают вызывать торможение условно‑рефлекторной деятельности животного. Приведем пример. Собаку, никогда не видевшую поезда, начинают дрессировать недалеко от полотна железной дороги. Конечно, проходящий поезд приведет к торможению выполняемых сю приемов. Однако в дальнейшем ориентировочная (а в некоторых случаях и пассивно‑оборонительная) реакция собаки на поезд угаснет, и проходящий поезд уже не будет тормозить последующее выполнение приемов собакой. Огромное количество раздражителей, вызывающих вначале ориентировочную реакцию и тем самым оказывающих тормозящее действие на дрессируемую собаку, будут постепенно гаснуть и перестанут тормозить ее условно‑рефлекторную деятельность.

Негаснущими  называются такие раздражители, которые с повторением не теряют своего тормозящего действия. Например, присутствие около дрессируемых кобелей сук в состоянии пустовки будет постоянно вызывать торможение выполняемых кобелем приемов. Какое‑нибудь заболевание, например воспаление среднего уха, будет постоянно мешать нормальной дрессировке собаки.

Таким образом, если с раздражителем, вызывающим гаснущее торможение условно‑рефлекторной деятельности, справится сама нервная система собаки, то негаснущий тормоз должен быть устранен самим дрессировщиком, иначе он будет постоянно мешать дрессировке собаки.

Другим видом тоже пассивного, безусловного торможения является так называемое запредельное , или охранительное , торможение. Это торможение развивается в том случае, если на нервную систему действует слишком сильный раздражитель.

Мы указывали выше, что условный рефлекс вырабатывается тем быстрее и тем больше его величина, чем сильнее тот раздражитель, на который он вырабатывается. Это бесспорное положение оказывается, однако, справедливым только в определенных пределах. В лаборатории академика И. П. Павлова было доказано, что увеличение условно‑рефлекторного ответа по мере усиления силы раздражителя идет до определенного предела, после которого наступает уменьшение, а в некоторых случаях может развиться и полное торможение условного рефлекса. Слишком сильный раздражитель поднимает возбудимость нервных клеток выше порога их работоспособности. В результате этого в нервных клетках в виде защиты от чрезмерно сильного раздражителя и развивается запредельное торможение, которое рассматривалось поэтому академиком И. П. Павловым как охранительное торможение. Это торможение охраняет нервную систему от вредного воздействия слишком сильного раздражителя. В нервной системе собаки может развиваться запредельное торможение и в том случае, если слишком часто применять какой‑нибудь условно‑рефлекторный раздражитель. Слишком часто и многократно применяемые условно‑рефлекторные раздражители не только не улучшают условно‑рефлекторную деятельность животного, но могут ухудшить ее и в этом случае также развивается запредельное торможение.

Запредельное торможение,  несомненно, постоянно проявляется при дрессировке собак. Вероятно, каждый человек, дрессировавший собаку, знает, что после ускоренной дрессировки перерыв в работе с собакой на несколько дней значительно улучшает выполняемые ею команды. Нередко бывает, что собака, интенсивно обучаемая какому‑нибудь приему (например, аппортировка), отказывается от выполнения его (передрессировка). Однако после перерыва в течение нескольких дней собака по первой же команде выполняет его. В нервной системе животного в этих случаях развилось запредельное торможение в результате слишком частого применения команды. Поэтому собака и не выполняет прием. Во время перерыва нервная система собаки освобождается от запредельного торможения, и условно‑рефлекторная деятельность ее начинает работать нормально. Поэтому при дрессировке собак необходимо строить занятия таким образом, чтобы разнообразить выполняемые приемы. Слишком частое выполнение одного и того же приема приведет не к улучшению, а к ухудшению его выполнения. Если дрессировщик начинает замечать, что при частом выполнении приема собака начинает исполнять его вяло, а то и совсем отказывается, то есть основания подозревать, что в нервной системе собаки в результате чрезмерной ее перегрузки от исполнения данного приема начинает развиваться запредельное торможение. В этом случае надо сделать перерыв или во всяком случае реже заставлять собаку выполнять этот прием. Особенно легко запредельное торможение может развиться в случае выполнения собакой более трудного приема. Такие приемы, как, например, выборка или следовая работа, которые требуют значительного напряжения нервной системы собаки могут при слишком частом их применении привести к запредельному торможению. Поэтому при дрессировке собаки этим приемам необходимо помнить о возможности развития запредельного торможения.

Как внешнее, так и запредельное торможение развиваются в нервной системе без соответствующего индивидуального опыта собаки. Стоит только подействовать какому‑нибудь необычному раздражителю или условно‑рефлекторный раздражитель будет слишком силен, как развивается то или другое торможение. Поэтому оба эти торможения и относятся к одной и той же группе безусловного торможения.

Активное (условное) торможение.  Иначе обстоит дело с условным (активным) торможением. Всем видам торможения этой группы, согласно учению академика И. П. Павлова, собака должна научиться. В зависимости от способа, при помощи которого получается это торможение, его можно разделить на несколько подгрупп.

Угасательное торможение.  Если у собаки условный рефлекс не подкреплять безусловно‑рефлекторным раздражителем, то он постепенно угаснет; собака перестанет давать условно‑рефлекторный ответ на данный раздражитель. Если собаку, у которой выработан пищевой условный рефлекс на звонок, не подкармливать после действия звонка, то через некоторое время она перестанет давать пищевую условно‑рефлекторную реакцию на звонок – произойдет угасание условного рефлекса. Точно так же, если у служебной собаки не подкреплять выполняемых приемов, то собака перестанет работать.

Разные условные рефлексы без подкрепления угасают с неодинаковой скоростью. Более «молодые» и непрочные условные рефлексы угасают быстрее, чем более «старые», прочные условно‑рефлекторные связи. Чем чаще давать неподкрепляемое раздражение, тем быстрее происходит угасание условного рефлекса.

Многочисленными опытами, проведенными в лаборатории академика И. П. Павлова, было показано, что в случае угасания условного рефлекса происходит не простое уничтожение, разрыв условно‑рефлекторной связи, а в коре головного мозга развивается активный тормозной процесс (угасательное торможение), который и подавляет условно‑рефлекторную связь. То, что при угасательном торможении происходит но разрыв условно‑рефлекторной связи, а развивается активное торможение, видно из того, что полностью угашенный условный рефлекс через некоторое время вновь восстанавливается. Если у собаки во время дрессировки произведено угашение какой‑нибудь нежелательной условно‑рефлекторной связи, то это еще не означает, что полностью разрушена нежелательная связь. Через некоторое время нежелательный условный рефлекс окажется вновь восстановленным. И для его окончательного угашения понадобится дальнейшая работа.

Важным свойством активного тормозного процесса является то, что названо академиком И. П. Павловым растормаживанием. Это явление заключается в том, что если у собаки в результате угашения произошло исчезновение того или другого условного рефлекса и в это же время подействовать каким‑нибудь необычным раздражителем, то происходит быстрое восстановление угашенного рефлекса. Необычный раздражитель устраняет угасательное торможение.

Диференцировочное торможение.  Вторым видом активного внутреннего торможения является диференцировочное торможение. Этот вид торможения имеет исключительно большое значение при следовой работе. Как следовая работа, так и выборка происходят при непосредственном участии диференцировочного торможения.

Диференцировочное торможение развивается в коре головного мозга в том случае, Когда собака должна отдиференцировать (отличить) один внешний раздражитель, который является для нее условно‑рефлекторным сигналом, от другого, сходного с ним раздражителя, который не является условно‑рефлекторным сигналом. Например, собаку всегда подкармливают на стук метронома с частотой 120 ударов в минуту. Естественно, что у нее вырабатывается пищевой условный рефлекс на этот раздражитель. Если теперь пустить тот же метроном со скоростью не 120 ударов, а 60 ударов в минуту и этот раздражитель не подкреплять едой, то произойдет следующее: вначале собака будет проявлять пищевую реакцию при действии метронома 60 ударов в минуту, однако если и в дальнейшем звук метродома 120 ударов подкреплять едой, а звук метронома 60 ударов в минуту не подкреплять едой, то собака будет проявлять пищевую реакцию только на звук метронома 120 ударов в минуту; метроном 60 ударов пищевой реакции вызывать не будет. В этом случае пищевая реакциям собаки на метроном 60 ударов в минуту оказалась заторможенной; собака отдиференцировала один раздражитель от другого. Эта диференцировка достигается в результате развития диференцировочного торможения во время действия метронома 60 ударов в минуту.

То же самое происходит у розыскной собаки при следовой работе или при выборке. Собака должна итти по следу или выбирать человека по определенному запаху, именно по тому запаху, который имеет человек, оставивший его. Реакция же собаки на запахи всех остальных людей должна быть заторможена. Это достигается в результате диференцировочного торможения.

Диференцировочное торможение развивается у собаки в нервной системе тем труднее, чем ближе друг к другу находятся диференцируемые раздражители. Собака быстрее и прочнее отдифференцирует звук метронома 60 ударов в минуту от 120 ударов в минуту, чем 110 ударов от 120 ударов в минуту. Диференцировочное торможение растормаживается при действии необычных раздражителей. Если на собаку с прочно выработанной диференцировкой подействовать необычным раздражителем во время применения диференцировочного раздражения, то диференцировка будет нарушена. Так, если во время выборки человека с вещи на собаку подействует какой‑нибудь посторонний раздражитель, например рядом погрызутся собаки, то есть основания ожидать нарушения диференцировки; собака выберет первого попавшегося человека из группы.

Большое значение при диференцировке имеет степень возбудимости того безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается диференцировка. Прочная диференцировка, выработанная на базе пищевого рефлекса, растормозится, если повысить пищевую возбудимость собаки, уменьшив, например, ее суточную порцию еды. Если у розыскной собаки слишком повышена возбудимость активно‑оборонительного рефлекса, то она хуже будет диференцировать при работе на выборке человека. Поэтому не следует пускать собаку на выборку сразу после того, как она проявила по отношению к кому‑нибудь свою активно‑оборонительную реакцию, например после проведения с ней работы по задержанию. Собаки с резко выраженной активно‑оборонительной реакцией плохо диференцируют именно по причине слишком высокой возбудимости их активно‑оборонительного рефлекса.

К диферонцировочному торможению относится и такой вид условного торможения, который раньше выделяли в качестве самостоятельного вида торможения, так называемый условный тормоз. Приведем пример. Всем хорошо известно, что собаки, содержащиеся в питомнике, где за ними ухаживают люди в определенной форменной одежде (в форме милиции или армейской форме), реагируют по‑разному даже на незнакомых для них лиц в форменной или гражданской одежде. На незнакомого человека в форменной одежде активно‑оборонительная реакция слабее (а то ее и совсем не бывает), чем на человека в гражданской одежде. Форменная одежда является условным тормозом для проявления активно‑оборонительной реакции собаки.

Запаздывающее торможение.  Третьим видом активного, условного торможения является запаздывающее торможение. Оно проявляется в следующем: мы говорили выше об отставленных и следовых условных рефлексах, т. е. таких условных рефлексах, когда условно‑рефлекторный раздражитель дается раньше, чем подкрепление соответствующего безусловного рефлекса. При этом, вне зависимости от того, продолжает ли действовать условно‑рефлекторный раздражитель (отставленный условный рефлекс) или условно‑рефлекторный раздражитель подействовал, а потом через некоторое время после прекращения его действия дается соответствующее подкрепление (следовой условный рефлекс), – результат один и тот же. Условно‑рефлекторная пищевая реакция проявляется только к тому моменту, когда дается соответствующее пищевое подкрепление, хотя условно‑рефлекторный раздражитель давался раньше. В тот промежуток времени, когда условно‑рефлекторный раздражитель уже подействовал, а пищевой реакции еще нет, в коре головного мозга собаки развилось запаздывающее торможение. Приведем пример. Допустим, что звонок применяют в качестве условного раздражителя, причем он действует в течение 10 секунд, но пищу дают не сразу, а через две минуты после этого. Если систематически проводить такое подкармливание, то первое время после действия звонка у собаки будет выделяться слюна все время от момента дачи звукового раздражителя и до момента дачи пищевого подкрепления. Однако после некоторого числа сочетаний слюна начнет выделяться только непосредственно перед началом дачи пищи, т. е. к концу второй минуты интервала. Как было показано исследованиями последователей академика И. П. Павлова, в промежутке времени от дачи звукового раздражителя и до момента слюноотделения в коре головного мозга собаки и развилось запаздывающее торможение.

Запаздывающее торможение, в несколько ином виде, имеет большое значение при дрессировке служебных собак. На запаздывающем торможении строят все приемы дрессировки, связанные с выдержкой. Когда дрессировщик сажает или укладывает собаку на более или менее длительный срок, совсем уходя из поля зрения собаки или находясь от нее на значительном расстоянии, дрессированная собака продолжает лежать или сидеть до тех пор, пока ей не будет дана соответствующая команда. От момента укладки или посадки собаки и до того момента, пока дрессировщик не разрешит собаке прекратить лежать или сидеть, в коре ее головного мозга развивается тормозной процесс несомненно той же природы, который был назван академиком И. П. Павловым запаздывающим торможением. В результате развития этого торможения все реакции поведения собаки оказываются заторможенными. Поэтому она и может, не срываясь с места, длительно выполнять данное ей приказание. Запаздывающее торможение, так же как и все другие виды активного торможения, при действии необычных раздражителей может растормозиться. Поэтому пока у собаки еще не упрочилось запаздывающее торможение, не отработана выдержка, необходимо проводить занятия при минимальном количестве необычных раздражителей, которые будут расторхмаживать это еще не прочное торможение. Однако при упрочении торможения растормаживающее влияние внешних воздействий будет уменьшаться, и с собакой можно (и надо) заниматься в таких условиях, в которых встречаются отвлекающие раздражители.

Заканчивая на этом рассмотрение различных видов активного торможения, необходимо еще раз подчеркнуть его значение при дрессировке. В то время как пассивное (внешнее и запредельное) торможение может развиться в коре головного мозга при непосредственном воздействии любого раздражителя, вся дрессировка, связанная с затормаживанием нежелательных действий собаки, строится на использовании различных видов активного торможения.

Сон и гипноз.  Учение академика И. П. Павлова о торможении имеет непосредственное отношение к такому важному физиологическому явлению, как сон и гипноз.

Согласно учению академика И. П. Павлова, сон наступает при широком распространении тормозного процесса по всей коре головного мозга и на ближайшие подкорковые образования. Во время бодрствования одни участки коры головного мозга оказываются заторможенными, другие, наоборот, возбужденными. В результате сложной «мозаики» возбужденных и заторможенных участков коры головного мозга и строится сложная координированная высшая деятельность животного. Однако когда тормозной процесс захватывает всю кору головного мозга (и ближайшие участки подкорковых отделов мозга) и полностью (или почти полностью) вытесняет процесс возбуждения, наступает сон. Во время сна происходит отдых, восстановление работоспособности утомленных нервных клеток.

То, что сон имеет непосредственное отношение к вышерассмотренным видам торможения, было доказано академиком И. П. Павловым и его учениками. Оказалось, что любое торможение как внешнее и запредельное, так и все виды активного торможения могут перейти в сон. Например, собака, у которой выработано запаздывающее торможение, спит в тот промежуток времени, который проходит от момента дачи условного раздражителя до времени подачи корма. Развившееся внутреннее торможение оказалось настолько значительным, что захватило всю кору головного мозга, в результате чего и наступает сон. Но к моменту подачи пищи тормозной процесс уступает место процессу возбуждения, собака просыпается, и у нее проявляется пищевая реакция.

Образование сонного торможения ясно можно увидеть у дрессируемой собаки при развитии различных видов торможения. При выдержке, когда появляется тормозной процесс, многие собаки начинают зевать. Точно так же, если собаке дать запрещающую команду, то развивающееся при этом торможение приведет к угашению активно‑оборонительной реакции, что часто вызывает зевоту, которая указывает на начало развития сонного торможения.

В непосредственной близости с учением академика И. П. Павлова о физиологической природе сна находится и его представление о гипнозе. Гипноз, согласно учению академика И. П. Павлова, это такое состояние коры головного мозга, когда торможение захватывает почти всю кору головного мозга, бодрствует же только один какой‑нибудь участок коры. Наличие такого «дежурного пункта» и приводит к тому, что при гипнозе – этом частичном сне – может точно выполняться какая‑нибудь одна деятельность, в то время как сам организм будет погружен в сонное торможение.

4. Иррадиация и концентрация процессов возбуждения и торможения

Как было указано выше, возбуждение и торможение являются теми процессами, которые лежат в основе высшей нервной деятельности, в основе поведения. Взаимодействие этих процессов, их движение по коре полушарий и их последовательная смена составляют ту сложность и многообразие, которыми характеризуется высшая нервная деятельность. Остановимся на рассмотрении правил движения процессов возбуждения и торможения по коре головного мозга.

Правила движения процессов возбуждения и торможения заключается в том, что если в каком‑либо участке коры головного мозга возник очаг возбуждения или торможения, то возбуждение или торможение вначале непременно будут распространяться из пункта своего возникновения, захватывая соседние участки коры. После того как произошло распространение того или другого процесса, происходит обратное явление (концентрация), состоящее в том, что возбуждение начинает сосредоточиваться в той части мозга, в которой оно возникло и из которой распространилось.

Приведем пример; в лаборатории академика И. П. Павлова была собака с резко выраженным активно‑оборонительным (сторожевым) рефлексом. У этой собаки были выработаны пищевые условные рефлексы. Когда в комнату, в которой проводили опыты с собакой, входил посторонний для собаки человек (это был сам академик И. П. Павлов), собака проявляла резко выраженную активно‑оборонительную реакцию. Когда академик И. П. Павлов садился на место сотрудницы, постоянно работавшей с собакой (в то время собака не была изолирована от экспериментатора), и начинал применять условно‑рефлекторные раздражители, то оказывалось, что пищевой условный рефлекс был значительно больше, чем обычно, и собака с большой жадностью поедала даваемую пищу. Академик И. П. Павлов установил, что возбуждение, вызванное видом незнакомого человека, распространялось (иррадиировало) по мозгу из того района, с которым связано проявление активно‑оборонительной реакции. При этом повышалась возбудимость и того участка мозга, который связан с пищевой реакцией. Если же И. П. Павлов сидел около собаки совершенно спокойно и активно‑оборонительная реакция у нее угасала, то на даваемые условно‑рефлекторные раздражители слюны выделялось меньше, чем обычно. Академик И. П. Павлов объяснял это тем, что когда он сидел спокойно, то покоре мозга собаки, после широкого распространения (иррадиации) возбуждения, произошло обратное явление – концентрация возбуждения в районе мозга, связанного с проявлением активно‑оборонительной реакции, и это привело к внешнему торможению пищевого условного рефлекса.

В точных опытах сотрудников академика И. П. Павлова было с неоспоримой убедительностью показано наличие иррадиации и концентрации процессов возбуждения и торможения, причем оказалось, что процесс возбуждения распространяется быстрее, чем тормозной процесс (быстрота их распространения относится приблизительно как 4:1). Явление распространения возбуждения и торможения из одного центра мозга в другой должно быть учтено при дрессировке и применении служебных собак.

Например, при развитии у собаки злобы усиление возбудимости активно‑оборонительной реакции может быть достигнуто предварительным (за 5–10 секунд) подкармливанием собаки, до того как у нее начинают развивать злобу. Распространение возбуждения из района мозга, связанного с пищевой реакцией, повысит возбудимость и активно‑оборонительного рефлекса.

Положительная и отрицательная индукция.  Индукцией в физиологии высшей нервной деятельности называется возникновение в коре головного мозга процесса, противоположного по своему значению первоначально возникшему. Если в каком‑нибудь участке мозга возникает процесс возбуждения, то смена его тормозным процессом является индукцией. В этом случае мы имеем отрицательную индукцию. И, наоборот, если в участке мозга развивается торможение, которое сменяется процессом возбуждения, то такое явление называется положительной индукцией. Многочисленные исследования в лаборатории академика И. П. Павлова показали, что в результате индукции вокруг участка мозга, в котором повышена возбудимость, развивается тормозное состояние. И, наоборот, вокруг участка мозга, находящегося в заторможенном состоянии, развивается процесс возбуждения.

Положительная и отрицательная индукции являются чрезвычайно важными закономерностями мозговой деятельности. При помощи их объясняются многие сложные стороны высшей нервной деятельности. Так, например, академик И. П. Павлов внешнее торможение объяснял отрицательной индукцией. Если во время условно‑рефлекторной деятельности на собаку подействовал какой‑нибудь раздражитель, который вызвал в ее головном мозгу новый очаг возбуждения, то в результате отрицательной индукции остальные участки мозга оказываются заторможенными. Это и выразится в уменьшении или полном прекращении условно‑рефлекторной деятельности.

В общем, торможение одного акта поведения (условно – или безусловно‑рефлекторного) другим актом поведения следует рассматривать как результат отрицательной индукции.

Положительную индукцию при дрессировке собаки можно наблюдать в случае выдержки. Если собака на некоторое время усажена или положена дрессировщиком, а затем ей дается свобода действий, то, как правило, даже после небольшой (1–2 минуты) выдержки, у собаки проявится вспышка возбуждения, которая выразится в игровых движениях: прыганий, бегании и т. п. Такая вспышка возбуждения после состояния заторможенности является, несомненно, проявлением положительной индукции.

У вялых, маловозбудимых собак положительную индукцию можно использовать и для практических целей. Например, если собака вяло работает на выборке, ее следует усадить на некоторое время (на 1–2 минуты) около выстроившейся группы, а затем пускать на выборку. Повысившаяся в результате положительной индукции возбудимость коры головного мозга после состояния ее заторможенности приведет к более «заинтересованной» работе собаки.

 

5. Анализаторная и синтетическая деятельность коры головного мозга

Высшая нервная деятельность животного дает возможность выделять ему из сложной массы всевозможных раздражений, идущих из внешнего мира, те, которые имеют для животного то или иное значение. Собака при помощи своего обонятельного аппарата из бесконечной массы всевозможных запахов выделяет относительно небольшое количество их, на которые она и реагирует. То же происходит и со всеми другими раздражителями, действующими на остальные органы чувств собаки.

Академик И. П. Павлов рассматривал нервную систему, как чрезвычайно сложный прибор, постоянно дробящий многообразие внешних раздражителей на отдельные компоненты, выделяя из них те, которые имеют значение для животного. Эти раздражители и превращаются корой головного мозга в условно‑рефлекторные. При помощи зрительного прибора нервная система выделяет для организма определенные световые раздражители, при помощи слухового прибора – звуковые раздражители, при помощи обонятельного прибора – запаховые раздражители и т. п. Эти приборы, при помощи которых организм дробит, разлагает всю массу внешних раздражителей, академик И. П. Павлов назвал анализаторами. У животных имеются, таким образом, различные анализаторы: слуховой, зрительный, обонятельный, вкусовой, кожный (воспринимающий болевые, температурные и осязательные раздражения). Кроме того, животные имеют анализаторы, воспринимающие раздражения, возникающие в самом организме, например, раздражения, возникающие в результате изменения в состоянии мышц и сухожилий во время движения животного, воспринимаются, согласно мнению академика И. П. Павлова, особым двигательным анализатором.

Анализатор включает в себя: 1) окончания чувствующих нервов, находящиеся в соответствующих органах чувств и воспринимающие раздражения; 2) нервы, проводящие импульсы в центростремительном направлении; 3) клетки коры больших полушарий, к которым поступает нервное возбуждение от соответствующего органа чувств.

Условно‑рефлекторным методом возможно точно определять предел анализаторной деятельности собаки. Оказалось, что в ряде случаев тонкость анализаторной деятельности собаки выше, чем у человека. Зрительный анализатор собаки в состоянии отдиференцировать небольшие различия в форме. Так, например, если выработать условный рефлекс на показ собаке белого круга, а на показ эллипса того же цвета выработать к нему диференцировку, то предел топкости различия собакой круга от эллипса лежит при отношении полуосей обеих фигур, как 9:8.

При диференцировке различных цветов зрительный анализатор собаки весьма несовершенен. Очевидно, цветное зрение собак находится в зачаточном состоянии. При выработке условных рефлексов значение имеет, видимо, не цвет того или другого предмета, а интенсивность его освещения. Однако этот вопрос нельзя считать окончательно разрешенным.

Хорошо развит у собак слуховой анализатор. Собака слышит тона такой высоты, которые не улавливает человеческое ухо. На звуки, совершенно не улавливаемые человеческим ухом, собака четко реагирует. Анализатор собаки улавливает разницу в 1/16 тона, что оказывается невозможным для человеческого уха. Собаки прекрасно анализируют направление источника звука, несравненно лучше, чем человек. Если поместить собаку в центр круга диаметром в 3 метра, а по периферии круга поместить на равном расстоянии звуковые раздражители, то она в состоянии точно определить из 32 звуковых раздражителей тот, который в данный момент находится в действии. Человек же с трудом справляется с этой задачей даже в том случае, если число источников звука уменьшено до 16.

Таким образом, способность слухового анализатора у собаки чрезвычайно тонкая. Задача дрессировщика – правильно использовать этот тонкий физиологический прибор. Исключительно тонкой способностью к диференцировке обладает обонятельный анализатор собаки. Собака при помощи своего обонятельного анализатора устанавливает тончайшие отношения с внешним миром. Обонятельный анализатор является ведущим в жизни собаки.

Практическая работа розыскной собаки протекает в условиях необходимости выделения из массы запахов того, который оставлен человеком. Возможность этого строится на исключительной чувствительности обоняния собаки и тонкости ее обонятельного анализатора.

Анализаторную деятельность коры головного мозга нельзя рассматривать в отрыве от другой ее деятельности, которая была названа академиком И. П. Павловым синтетической (объединяющей).

Если начать вырабатывать у собаки какой‑нибудь условный рефлекс на определенный внешний раздражитель, то оказывается, что собака вначале дает условно‑рефлекторный ответ не только на этот раздражитель, но и на другие сходные раздражители. Так, например, если взять недрессированную собаку и начать ее обучать садиться на команду «сидеть» и после того как у нее выработался условный рефлекс произнести в тех же условиях, где проводится дрессировка, и с той же интонацией какое‑нибудь другое слово, допустим, «лежать», – собака сядет и на эту команду. Это явление ноент название генерализации (обобщение) и является общей закономерностью при выработке условных рефлексов. Всякий раздражитель, па который вырабатывается условный рефлекс, непременно носит обобщенный характер. В этом проявляется синтетическая деятельность коры головного мозга – объединять различные раздражители, давая на них сходные условно‑рефлекторные ответы.

Академик И. П. Павлов давал следующее объяснение биологическому значению синтетической деятельности коры головного мозга. В естественных условиях жизни животного те раздражители, на которые оно должно реагировать, не являются строго определенными. Например, звук, издаваемый хищником и являющийся условным раздражителем приближающейся опасности для жертвы, может иметь большие колебания в высоте, силе и тембре. На все это различие звука животное‑жертва должно реагировать одной и той же оборонительной реакцией, что и достигается синтетической деятельностью коры головного мозга, объединяющей качественные и количественные различия раздражителей оборонительного рефлекса животного.

Однако там, где животному необходимо точно реагировать на строго определенный раздражитель, выступает анализаторная деятельность коры мозга. Обобщенный рефлекс животного на раздражитель суживается, и оно начинает реагировать только на строго определенный раздражитель. Достигается это при помощи диференцировочного торможения, которое подавляет рефлекс животного на все другие о раздражители, кроме того, на который происходит выработка условного рефлекса.

Хорошо выдрессированная собака реагирует выполнением определенного акта только на строго определенную команду. Обобщенный генерализованный характер условного рефлекса заменяется рефлексом только на строго определенный раздражитель. Команда «сидеть», и только она одна (или в комбинации с соответствующим жестом рукой), является сигналом для посадки собаки.

Анализаторная и синтетическая деятельность коры головного мозга – это две стороны приспособительной деятельности животного к условиям его существования. Там, где животному необходимо реагировать условно‑рефлекторной реакцией на широкий диапазон раздражителей, выступает синтетическая деятельность коры головного мозга, при помощи которой животное реагирует одной и той же условно‑рефлекторной реакцией па различные раздражители. А где необходима реакция па строго специфический раздражитель, там выступает анализаторная деятельность коры головного мозга, и рефлекс животного на все многообразие раздражителей затормаживается, кроме того раздражителя, на который биологически необходима в данный момент реакция животного.

Анализаторная и синтетическая деятельность коры головного мозга ясно выступает при дрессировке розыскной собаки. Розыскная собака должна работать по следу любого человека, по которому ее пускают. Здесь должна выступать синтетическая, обобщенная деятельность коры головного мозга. Любой след, который дают обнюхать собаке, по команде «след» должен прорабатываться ею. Однако, когда собака начала прорабатывать след, наступает анализаторная деятельность коры головного мозга. Из массы встречающихся запахов собака должна выбирать только запах того следа, по которому она работает. Синтетическая деятельность коры мозга – готовность работать по следу любого человека – заменяется тончайшей анализаторной деятельностью: работой только по строго определенному следу. В процессе подготовки собаки дрессировщик всегда должен помнить, что применение ограниченного числа помощников, прокладывающих след, неизбежно приведет к ограничению первоначальной широкой обобщенной деятельности коры головного мозга – готовности прорабатывать след любого человека – собака начнет работать только по следу постоянно используемых помощников. Для того чтобы не дать замениться обобщенной, генерализованной реакции собаки – прорабатывать след любого человека – более ограниченной реакцией – прорабатывать след только определенной группы лиц, – необходимо постоянно менять помощников.

Итак, при следовой работе собаки дрессировщик должен использовать синтетическую, обобщающую деятельность коры головного мозга, в результате чего собака прорабатывает след любого человека. Однако, когда собака начала прорабатывать след, обобщенная готовность реакции на любой след должна замениться строгой анализаторной деятельностью коры головного мозга, направленной на проработку только того следа, по которому пущена собака.

 

6. Типы высшей нервной деятельности

На основании изучения условно‑рефлекторной деятельности огромного числа собак академик И. П. Павлов создал свое учение о типах высшей нервной деятельности. Все многообразные особенности условно‑рефлекторной деятельности собак академик И. П. Павлов свел к четырем основным типам высшей нервной деятельности.

В основу деления собак на типы их высшей нервной деятельности академик И. П. Павлов положил оценку: 1) силы обоих основных нервных процессов – возбуждения и торможения; 2) уравновешенности этих процессов между собой; 3) подвижности этих процессов.

Оценка силы нервных процессов.  При оценке силы раздражительного процесса (возбудимости) применяют такие мероприятия, которые направлены на повышение возбудимости клеток коры головного мозга. При этом оценивается, какую степень возбудимости может выдержать нервная система собаки, не впадая в запредельное торможение. Если собака легко развивает признаки запредельного торможения, то это свидетельствует о низком пределе работоспособности нервных клеток, о слабости коры головного мозга. И, наоборот, если собака выдерживает значительное повышение возбудимости корковых клеток, не проявляя признаков запредельного торможения, это свидетельствует о высоком пределе работоспособности нервных клеток, о силе коры головного мозга.

Для оценки силы раздражительного процесса академик И. П. Павлов пользовался тремя основными показателями.

  1. Применение физически очень сильного внешнего раздражителя (используется обычно очень сильная трещотка). Если собака выдерживает звук трещотки и даже может выработать на него условный рефлекс, это свидетельствует о сильном процессе возбуждения. Наоборот, если собака не выдерживает трещотки, не может выработать на ее звук условного рефлекса, это свидетельствует о слабости ее нервной системы.
  2. Повышение возбудимости клеток коры головного мозга достигается повышением пищевой возбудимости. Для повышения пищевой возбудимости собаку не кормят в течение 1 или 2 суток. Если пищевые условные рефлексы после этого оказываются повышенными, это свидетельствует о том, что клетки коры головного мозга выдерживают повышение возбудимости, наступающее в результате повышения пищевой возбудимости, не впадая в запредельное торможение, что свидетельствует о силе типа нервной системы собаки. Наоборот, если после голодовки пищевые условные рефлексы собаки оказываются пониженными, это свидетельствует о том, что кора мозга не выдерживает повышения возбудимости, наступающего в результате повышения пищевой возбудимости, а это свидетельствует о слабости коры головного мозга у собаки.
  3. Повышение возбудимости коры головного мозга может быть достигнуто применением некоторых лекарственных веществ. Академик И. П. Павлов применял кофеин. Это вещество повышает возбудимость, главным образом коры головного мозга. При его введении (кофеин дают в молоке за 40–60 минут до начала работы с собакой) условные рефлексы повышаются. Но только собаки сильного типа выдерживают большие дозы кофеина (0,8–1,0 г). У таких собак кофеин в этих дозах увеличивает условные рефлексы. Собаки слабого типа выдерживают очень маленькие дозы кофеина (0,05–0,1 г). Большие дозы, повышая возбудимость коры головного мозга, снижают работоспособность нервных клеток, уменьшают условные рефлексы собаки.

На основании этих трех основных показателей (имеются еще и дополнительные методы) дается оценка силы процесса возбуждения собаки. Собаки со слабым пределом работоспособности нервных клеток, у которых легко развивается запредельное торможение, были охарактеризованы академиком И. П. Павловым, как собаки слабого типа, или меланхолики. Вся их условно‑рефлекторная работа выявляет слабость их нервной деятельности, низкий предел работоспособности коры головного мозга.

Собак с сильным раздражительным процессом делят, в зависимости от уравновешенности и подвижности процессов возбуждения и торможения, тоже на три типа: сангвиников, холериков и флегматиков.

Оценка силы тормозного процесса.  1. Показателем того, насколько силен у собаки тормозной процесс, является скорость и прочность образования у нее диференцировки. Собаки со слабым тормозным процессом легко и быстро вырабатывают положительные условные рефлексы, но с трудом вырабатывают рефлексы, связанные с торможением. Диференцировки у таких собак непрочны, постоянно дают положительную реакцию на неподкрепленный раздражитель.

  1. Сила тормозного процесса собаки может быть оценена применением лекарственного вещества – брома. Бром, как показали многочисленные исследования в лаборатории академика И. П. Павлова, усиливает тормозной процесс. При этом оказалось, что собаки с сильным тормозным процессом могут выдерживать большие дозы брома (8–10 г). При этому них улучшается диференцировка и все рефлексы, связанные с торможением. Собаки со слабым тормозным процессом выдерживают только маленькие дозы брома (0,5–2 г). Большие дозы вызывают срыв торможения, которое проявляется в еще большем ухудшении диференцировки.
  2. Сила тормозного процесса может быть оценена путем напряжения торможения. Это достигается тем, что раздражитель, па который выработана диференцировка (т. е. такой раздражитель, который систематически не подкреплялся), удлиняется (вместо обычных 20–30 секунд) до 3–5 минут. Собаки со слабым торможением не могут так долго выдерживать действие этого раздражителя, на который они должны развивать торможение. Торможение у них срывается, и собаки начинают отвечать на этот раздражитель положительной условно‑рефлекторной реакцией. В некоторых случаях в результате этого может развиться даже длительное болезненное состояние нервной системы. Если собака по всем этим показателям обнаруживает слабость тормозного процесса, она относится к типу холериков. Холерики – это собаки с сильным процессом возбуждения, но с относительно слабым процессом торможения.

Оценка подвижности процессов возбуждения и торможения.  Под подвижностью процессов возбуждения и торможения понимается скорость и легкость переключения возбуждения коры головного мозга на состояние торможения и обратно. В лабораториях академика И. П. Павлова имеется ряд показателей, по которым можно судить остепени подвижности нервных процессов. Приводим некоторые из них.

  1. Подвижность нервных процессов можно определить быстрой заменой диференцировочного (тормозного) раздражителя положительным. Например, собаке дают тормозный условно‑рефлекторный раздражитель в течение 30 секунд, а затем через 1–2 секунды дают положительный условно‑рефлекторный раздражитель. У собак с хорошей подвижностью только в течение первых секунд его действия может наблюдаться уменьшенное слюноотделение, а затем начнется нормальное пищевое слюноотделение. Нервные клетки быстро освободятся от торможения, которое развилось в результате действия тормозного раздражителя. У собак с плохой подвижностью нервных процессов, у которых нервные клетки с трудом освобождаются от торможения, будет наблюдаться значительное уменьшение положительного условно‑рефлекторного слюноотделения; остающееся торможение будет мешать осуществлению нормального пищевого условного рефлекса. У собак с плохой подвижностью нервных процессов такое столкновение («сшибка») положительного рефлекса с отрицательным может привести даже к длительному срыву нервной деятельности собаки, к развитию болезненного состояния нервной системы животного.
  2. Показателем подвижности нервных процессов является скорость переделки положительного условного рефлекса в отрицательный и обратно. Собаку с прочно выработанным положительным условным рефлексом и диференцыровкой начинают подкармливать на ранее неподкармливаемый, диференцировочный раздражитель, а раздражитель, на который раньше систематически собака получала подкормку, теперь оставляют без еды. Собаки с хорошей подвижностью нервных процессов быстро (за 10–15 сочетаний) «переделывают» раздражители, т. е. начинают давать положительную реакцию на прежнюю диференцировку и не проявлять пищевой реакции на прежний положительный условно‑рефлекторный раздражитель. Собакам с плохой подвижностью нервных процессов для этого требуется 100–150, а то и больше сочетаний.

Собаки с плохой подвижностью нервных процессов (возбуждения и торможения) академиком И. П. Павловым были названы флегматиками. Собаки сильного типа с хорошей подвижностью и уравновешенностью процессов возбуждения и торможения – сангвиниками. Таким образом академиком И. П. Павловым были выделены четыре типа высшей нервной деятельности у собак.

  1. Слабый тип (меланхолики), у которых слаб процесс возбуждения, т. е. низкий предел работоспособности нервных клеток. Слишком сильные раздражители вызывают у этих собак запредельное торможение.
  2. Уравновешенный, подвижный (Говоря «подвижный» или «малоподвижный», имеют в виду, конечно, не подвижность собаки, а подвижность нервных процессов ) тип (сангвиники). Это собаки с сильным процессом возбуждения и торможения и хорошей их подвижностью.
  3. Возбудимый, безудержный тип (холерики) с сильным процессом возбуждения, но со слабым процессом торможения.
  4. Инертный, малоподвижный тип (флегматики) с сильными процессами возбуждения и торможения, но с плохой их подвижностью.

Необходимо помнить, что большое количество собак имеет не резко выраженный тип высшей нервной деятельности, который находится как бы на границе между отдельными ярко выраженными типологическими свойствами нервной системы.

Мы привели основные способы оценки типов нервной деятельности, которые применяют в лабораториях академика И. П. Павлова. Определение типа нервной системы собаки является нелегким делом. К сожалению, среди практических работников собаководства часто встречаются огульные оценки типов нервной деятельности собак. Дается оценка типа только на основании поверхностного наблюдения за поведением собаки. Например, собак, проявляющих пассивно‑оборонительную реакцию, сплошь относят к слабому типу, злобных собак – к холерикам и т. д. Такой прием в оценке типов высшей нервной деятельности может дать только неправильную ориентировку при подходе к дрессировке собаки.

Определение типологических свойств нервной системы у служебных собак.  Тип высшей нервной деятельности собаки определяют в лаборатории академика И. П. Павлова в опытах с условными рефлексами. При этом к собаке предъявляют специальные требования для выяснения у нее тех или других свойств типа высшей нервной деятельности.

В процессе дрессировки собаки и в результате применения некоторых простых испытаний можно выявить отдельные типологические свойства высшей нервной деятельности служебной собаки.

Начнем с простейших испытаний, дающих возможность определить некоторые типологические свойства.

Применение трещотки. Собаке дают в бачке ее обычную порцию пищи. Когда она начинает есть, в 20–30 см от бачка включают ручную трещотку‑пулемет. Собаки чрезвычайно по‑разному реагируют на данный раздражитель. Одни собаки совершенно не реагируют на данный раздражитель, продолжая спокойно есть; другие сразу прекращают есть и не подходят больше к бачку; третья группа собак в первые секунды действия трещотки отбегает от бачка. Однако, несмотря на продолжающее действие трещотки, они подходят к бачку и едят корм. Несомненно, что реакция собаки на трещотку даже вне опытов с условным рефлексом отражает в какой‑то степени силу типа нервной системы; собаки сильного типа будут реагировать слабое на трещотку, чем собаки с более слабой нервной системой. Наблюдается зависимость между реакцией собаки на звук трещотки с качеством восприятия раздражителей при дрессировке (табл. 1).

 

Из приведенной таблицы видно, что среди собак, не выдерживающих звука трещотки, гораздо больший процент дрессировался плохо, чем среди собак, выдерживающих звук трещотки.

Измерение возбудимости при помощи шагомера. Показателем силы нервной системы, как мы указывали выше, является предел работоспособности нервных клеток коры головного мозга. У собак сильного типа может значительно повышаться возбудимость нервных клеток, у собак слабого типа предел повышения возбудимости нервных клеток незначителен. Измерить возбудимость нервной системы у собак (не прибегая к работе с ней в условно‑рефлекторной камере) можно следующим образом. На шею собаке вешают шагомер (Шагомер устроен таким образом, что при каждом встряхивании или толчке стрелка его продвигается на одно деление ) (аппарат, измеряющий каждое значительное движение), собаку привязывают на двухметровый поводок к вбитому в землю приколу. Хозяин собаки (или ее дрессировщик) с бачком корма в руках, находясь в нескольких метрах от собаки, в течение 2 минут активно подзывает к себе собаку, показывая ей корм. Собака (исследование проводится на голодной собаке) возбуждается запахом, видом пищи и подзывом хозяина. Сумма движений собаки регистрируется шагомером. Собаки возбуждаются при этом в разной степени. Некоторые собаки делают до 360 движений за две минуты, многие собаки производят за это же время только 20–30 движений, регистрируемых шагомером. Несомненно, что предел работоспособности нервных клеток у собак с большим показателем двигательных возбуждений высок, и они должны быть оценены как собаки сильного типа нервной системы.

Наблюдается определенная зависимость между служебными качествами собак и степенью их возбудимости, измеряемой при помощи шагомера. Это видно из следующей таблицы (2), в которой сопоставлена оценка качеств дрессируемых по службе связи собак с разной возбудимостью, измеренной при помощи шагомера. Повышенно возбудимыми считаются собаки,» показавшие за две минуты больше 100 движений, измеренных при помощи шагомера, маловозбудимыми – собаки, показавшие за это же время меньше 100 ударов шагомера. Собаки с хорошей возбудимостью нервной системы имеют лучшие показатели дрессировки, чем собаки с низким пределом возбудимости.

Установление типологических свойств собаки в процессе ее дрессировки.  Сила возбудимости нервной системы собаки в процессе дрессировки проявляется в том, что собаки сильного типа не затормаживаются наказаниями, окриками; собаки слабого типа при малейшем окрике или наказании затормаживаются, нередко отказываются от дальнейшей работы. Показателем силы нервной системы собаки является ее работоспособность. Собаки слабого типа при значительной нагрузке на их нервную систему отказываются от работы, впадают в запредельное торможение. Для того чтобы восстановить их работоспособность, необходимо дать им отдых. Собаки сильного типа выдерживают значительные нагрузки при дрессировке и применении.

Сила тормозного процесса может быть выявлена в процессе дрессировки собаки при отработке диференцировок и особенно при выдержках.

Собаки со слабым тормозным процессом трудно вырабатывают диференцировку, и у таких собак часто наблюдаются нарушения диференцировки. Розыскная собака, производящая выборку человека с вещи, хватает первого попавшегося из группы; собака, идущая по следу, легко переключается на пересекаемые следы. Собака с сильным тормозным процессом легко отрабатывает эти приемы, четко проявляя диференцировку.

Собак со слабым тормозным процессом трудно дрессировать приемам, в которых требуется выдержка. Уложенная или усаженная собака при отходе дрессировщика, несмотря на данное ей приказание, вскакивает с места, ползет за отходящим дрессировщиком, лает, визжит.

Подвижность нервной системы проявляется в той легкости, с какой собака переключается из одних привычных для нее условий жизни в другие. Собаки с хорошей подвижностью нервных процессов легко привыкают к новым людям, к перемене обстановки. И, наоборот, собаки с плохой подвижностью нервных процессов длительно привыкают к новому хозяину, к новым условиям жизни. Живущая, например, в питомнике собака при переводе ее из того вольера, в котором она жила, будет долгое время стремиться обратно в этот вольер. Собака с хорошей подвижностью нервных процессов быстрее привыкает к новому вольеру. Всевозможные нежелательные связи в процессе дрессировки с большим трудом угашаются у собаки с плохой подвижностью нервных процессов.

На основании вышеприведенных испытаний и наблюдений за поведением собаки в процессе ее дрессировки можно оценить некоторые свойства ее высшей нервной деятельности и помочь практическому отбору наиболее пригодных для дрессировки собак с указанием методов дрессировки, которые применимы к той или другой собаке. Однако необходимо помнить, что исчерпывающую оценку типа нервной системы собаки можно дать только на основании изучения типа ее высшей нервной деятельности в условно‑рефлекторной камере теми методами, которые разработаны в школе академика И. П. Павлова.

Зависимость между реакциями поведения собак и типом высшей нервной деятельности.  История развития учения о типах высшей нервной деятельности у собак в лаборатории академика Ж. П. Павлова находится в тесной зависимости от изучения пассивно‑оборонительной реакции. Вначале академик И. П. Павлов считал, что пассивно‑оборонительная реакция (трусость) является проявлением слабого типа нервной деятельности. Однако дальнейшие его исследования показали, что это неверно. Специальное изучение нескольких собак с ярко выраженной пассивно‑оборонительной реакцией показало, что такие собаки могут обладать сильным типом высшей нервной деятельности. На основании этих фактов академик И. П. Павлов отошел от своего первоначального отождествления пассивно‑оборонительной реакции со слабым типом высшей нервной деятельности. Он стал рассматривать пассивно‑оборонительную реакцию, как реакцию, маскирующую истинный тип высшей нервной деятельности. Несмотря на то что пассивно‑оборонительная реакция маскирует тип нервной деятельности, она находится в своем формировании в зависимости от слабого типа. В таблице 3 приводим данные о проявлении пассивно‑оборонительной реакции у собак сильного и слабого типов, полученные в питомнике Института эволюционной физиологии и патологии им. академика И. П. Павлова.

Собаку с пассивно‑оборонительной реакцией можно встретить как среди собак слабого, так и среди сильного типа, однако собаки без пассивно‑оборонительной реакции встречаются в подавляющем большинстве среди собак сильного типа. Значит, если у собаки нет пассивно‑оборонительной реакции, это указывает на то, что это собака сильного типа; но если, у собаки есть пассивно‑оборонительная реакция, это еще не означает, что собака слабого типа, она может быть и сильного типа нервной деятельности.

Активно‑оборонительная реакция собак изучена значительно хуже, чем пассивно‑оборонительная. На основании имеющихся данных можно сказать, что у собак сильного типа активно‑оборонительная реакция проявляется несколько сильнее, чем у собак слабого типа. Но если у собаки отсутствует активно‑оборнительная реакция, это ни в какой степени не означает, что эта собака слабого типа. Точно так же и собаки слабого типа могут обладать значительной активно‑оборонительной реакцией.

Таким образом, хотя оборонительные реакции и находятся в некоторой зависимости от типологических особенностей собаки, – тем не менее ни в какой степени нельзя отождествлять их с типами высшей нервной деятельности и давать» на основании их оценку типа.

Различия в типах высшей нервной деятельности и оборонительных реакциях поведения у кобелей и сук.  В лаборатории академика И. П. Павлова было установлено, что кастрация кобелей приводит к ослаблению их нервной системы. Особенно сильно кастрация отражается на собаках слабого типа. Кастрация щенков оказывает более отрицательное действие, чем взрослых собак. Эти опыты показали, что мужской половой гормон, который выделяется в кровь семенниками, оказывает влияние на кору головного мозга собаки; при отсутствии этого гормона у кобеля развивается слабость нервной системы. Эти опыты показывают, что в служебном собаководстве кастрацию кобелей надо рассматривать как безусловно вредное мероприятие, которое будет ухудшать служебные качества собаки. Конечно, там, где собак используют только в качестве тягловой силы (ездовые собаки), кастрация может принести свою пользу, уменьшая драки среди кобелей, но у служебных собак кастрация недопустима.

Исследования показали, что кобели в среднем обладают более сильной нервной системой, чем суки.

Исследование пассивно‑оборонительной реакции у собак разного пола показало, что суки в среднем более трусливы, чем кобели. Это зависит от того, что суки, имея более слабую нервную систему, е большим трудом изживают щенячий рефлекс естественной осторожности, чем кобели.

Активно‑оборонительная реакция (по отношению к человеку) более резко выражена у кобелей, чем у сук.

Таким образом, кобели по сравнению с суками имеют более сильный тип нервной системы, не так сильно выраженную пассивно‑оборонительную реакцию и более резко выраженную активно‑оборонительную реакцию. Конечно, встречаются и суки с сильным типом нервной системы, отсутствием трусости и с резко выраженной активно‑оборонительной реакцией. И, наоборот, среди кобелей встречаются собаки слабого типа с отсутствием активно‑оборонительной реакции.

На основании вышесказанного можно рекомендовать при массовом отборе собак для розыскной службы отдавать предпочтение кобелям. Несмотря на то что половой рефлекс кобелей нередко мешает их дрессировке, при подборе в дрессировку необходимо подбирать кобелей более сильного типа, более злобных и менее трусливых. Все эти качества необходимы для служебной собаки.

Условия формирования типа нервной системы собаки.  Несмотря на то что тип нервной системы является врожденным свойством, тем не менее он формируется в тесной зависимости от условий существования собаки. Особенно большое влияние на развитие тормозного процесса оказывает соответствующее воспитание. Если у собаки слаб тормозной процесс, постепенной тренировкой его можно значительно усилить, т. е. изменить типологические особенности собаки. Тренировку тормозного процесса надо производить постепенным удлинением всевозможных выдержек. Укладка, посадка собаки с постепенным удлинением времени выдержки в результате тренировки будут увеличивать силу тормозного процесса. Однако надо иметь в виду, что тренировку тормозного процесса, особенно у собак со слабым торможением, необходимо проводить с большой осторожностью, чтобы не сорвать его. Начинать выдержку надо с 10–15 секунд, постепенно увеличивая время выдержки.

Большое значение имеет тренировка также и для подвижности нервных процессов. При работе с собаками по условным рефлексам ясно выступает то, что первые задания, связанные с переделками положительных условных рефлексов в отрицательные, проходят труднее, чем последующие. Это указывает на то, что подвижность нервных процессов может подвергаться тренировке.

Значение общей дрессировки заключается не только в том, чтобы обучить собаку определенным приемам, но и в том, что при этом тренируются основные процессы нервной системы, лежащие в основе высшей нервной деятельности, – улучшаются типологические свойства собаки. Особенно большое влияние на формирование типа нервной системы должна оказывать общая дрессировка подрастающей собаки. Однако такая дрессировка должна проводиться с большой осторожностью и без перегрузки нервной системы животного.

Итак, тип высшей нервной деятельности надо рассматривать как результат взаимодействия прирожденных особенностей нервной деятельности и влияния тех внешних условий, при которых росла и воспитывалась собака. Правильным выращиванием и воспитанием собаки можно значительно улучшить ее типологические свойства.

 

 

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Можно использовать следующие HTML-теги и атрибуты: <a href="" title=""> <abbr title=""> <acronym title=""> <b> <blockquote cite=""> <cite> <code> <del datetime=""> <em> <i> <q cite=""> <strike> <strong>